Mecanismos Bioquímicos de las Bacterias Oxidantes de Nitrógeno

En la naturaleza es posible encontrar diversos elementos químicos en constante transformación debido a los varios procesos que se realizan en ella. Se puede observar esta transformación en los ciclos de los nutrientes, en los cuales se ve reflejada la relación e interacción entre los diversos seres vivos del ambiente.

En este caso, el ciclo del nitrógeno es el conjunto de cambios que tiene este, estando en el ambiente y pasando por diversos organismos para ser utilizado. Este ciclo presenta varios procesos que son llevados por ciertos microorganismos, estos son la asimilación, amonificación, nitrificación, desnitrificación, fijación del nitrógeno y la oxidación anaerobia del amoniaco. En este caso se abordarán todos aquellos que presenten oxidación de nitrógeno para posteriormente explicar los mecanismos que se ven implicados en estos.

Para empezar a hablar sobre la oxidación del nitrógeno es preciso empezar por el proceso de nitrificación. Este consiste en la oxidación aeróbica del amoniaco a nitrato en una serie de 2 pasos realizados por una serie de bacterias conocidas como bacterias nitrificantes. Debido a que está dividido en 2 pasos, son necesarios 2 tipos de bacterias diferentes, AOB y NOB, una para la oxidación del amoniaco a nitrito y otra de nitrito a nitrato, respectivamente. Este proceso se presenta tanto en la naturaleza como en otros procesos. Es la que ocurre en los suelos la que es especialmente útil y relevante en el ambiente, esto debido a que es la que proporciona el nitrógeno necesario al resto de organismos. Son muchos los organismos que requieren alguna fuente de nitrógeno para su crecimiento, dejando así al proceso de nitrificación como un regulador en la obtención o pérdida de para el ambiente en general. Igualmente podemos dividir este proceso en nitritación (de amoniaco a nitrito) y nitratación (de nitrito a nitrato), siendo así por el uso independiente de estas en reactores.

La nitritación ocurre mediante la producción de hidroxilamina bajo condiciones aeróbicas mediante las siguientes reacciones: Estas reacciones son catalizadas por 2 enzimas, siendo estas la amonio monooxigenasa y la hidroxilamina oxidorreductasa. Las bacterias que intervienen en estas reacciones son quimiolitoautótrofas, aprovechando así la oxidación del amoniaco para obtener energía y tener un crecimiento adecuado. Es importante mencionar que hay un consumo elevado de oxígeno en estas reacciones, así como la acidificación del medio debido a los hidrógenos generados. Asimismo, es posible notar un menor crecimiento de estas bacterias en comparación con las nitratantes.

En esta serie de reacciones cada una de las enzimas realiza un trabajo diferente, siendo la primera la responsable de la catálisis de la oxidación del amoniaco a para la producción de hidroxilamina y agua, dejando así a la segunda como la encargada de oxidar la hidroxilamina a nitrito y liberar electrones en este proceso.

Por otro lado, en la nitratación se obtiene energía al generar nitrato y utilizando la enzima nitrito oxidorreductasa. La reacción en la que interviene es la siguiente:

1. Bacterias AOB (Ammonia-Oxidizing Bacteria/Bacterias oxidantes de amoniaco). Esta clase de bacterias son Gram-negativas, ubicadas dentro de la familia Nitrobacteriaceae, siendo reconocidas por su habilidad para oxidar amoniaco, algunos ejemplos son: Nitrosomonas, Nitrosospira y Nitrosococcus. Es en esta clase de bacterias en las que retomamos las primeras 2 reacciones vistas. La primera de estas es una reacción que absorbe o requiere energía (endergónica). Son necesarios 2 electrones para la oxidación del amoniaco, mientras que el resto va a la cadena de trasporte de electrones. Es el potencial redox de NO2 /NH3 el que permite la síntesis de un NADH mediante un flujo invertido que usa ATP. Además de esto, se ha propuesto una alternativa a la primera reacción de este proceso, en la cual se ve involucrado dióxido y tetraóxido de nitrógeno: Siendo este un mecanismo que no incluye la presencia de la enzima amonio monooxigenasa. La obtención de carbono orgánico es obtenida gracias a la fijación de dióxido de carbono. La energía producida por estas bacterias es apenas la suficiente para su crecimiento, esto debido a la cantidad de ATP que es necesaria para generar los equivalentes reductores necesarios para este proceso. La enzima amonio monooxigenasa posee cierta especifidad para los sustratos que puede utilizar. Por otro lado, estas bacterias pueden oxidar y asimilar, pero su crecimiento puede variar dependiendo de los compuestos que estén en el ambiente, siendo incapaces de crecer en metanol, propileno o benceno. Compuestos como el acetato o el piruvato pueden aumentar la biomasa, pero igualmente pueden inhibir el crecimiento si las concentraciones de estos son muy elevadas.
2. Bacterias NOB (Nitrite-Oxidizing Bacteria/Bacterias oxidantes de nitritos): Esta clase de bacterias se clasifica en 4: Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira y Nitrospina. Cabe mencionar que sólo Nitrobacter y Nitrospira han sido encontradas en suelos. Al igual que en las bacterias AOB, los equivalentes reductores son generados por el flujo invertido de electrones, consumiendo ATP en el proceso. Una diferencia entre estas bacterias y las AOB es que, aunque ambas emplean la fijación del dióxido de carbono para su crecimiento, las bacterias NOB son capaces de presentar crecimientos mixotróficos y heterotróficos. Asimismo, la enzima nitrito oxidorreductasa proporciona a las bacterias la capacidad de crecer en condiciones anaeróbicas. Es gracias a la versatilidad metabólica que estas bacterias son más comunes que las AOB.
3. Nitrificación heterotrófica: Esta nitrificación consiste en la oxidación de formas orgánicas e inorgánicas reducidas del nitrógeno a nitrato. Uno de los mecanismos empleados es similar al registrado en los oxidantes autotróficos de amoniaco, siendo en ciertos microorganismos, ligado a la desnitrificación aeróbica.
4. Anamox: Esta es la oxidación de amoniaco en condiciones anóxicas, el cual se lleva a cabo por bacterias anaeróbicas estrictas. La reacción que se lleva a cabo es la siguiente:

Son varios los géneros que realizan este proceso, siendo algunos: Brocadia, Kuenenia, Anammoxoglobus, Jettenia y Scalindua. Este se realiza en el interior de un compartimiento llamado anamoxosoma, el punto de este compartimiento es proteger a la bacteria de cualquier intermediario de las reacciones que pudiese ser tóxico para la misma. Lo que ocurre en las reacciones anamox es que se reduce a óxido nítrico gracias a la nitrito reductasa para posteriormente reaccionar con amonio y producir hidrazina con la ayuda de la enzima hidrazina deshidrolasa. Por último la hidrazina se oxida a nitrógeno y libera electrones con la presencia de la hidrazina deshidrogenasa.

Los electrones liberados en esta última reacción pueden ser empleados en la cadena de transporte de electrones de este compartimiento, generando así ATP gracias a las ATPasas.

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