El Metabolismo Secundario como Defensa de las Plantas

Introducción

El metabolismo está constituido por reacciones químicas que tienen lugar en un organismo. La mayor parte del carbono, del nitrógeno y de la energía termina en moléculas comunes a todas las células, necesarias para su funcionamiento y el de los organismos. (Ávalos García & Pérez-Urria Carri, 2009). Los metabolitos primarios son aminoácidos, nucleótidos, azúcares y lípidos, presentes en todas las plantas. El metabolismo secundario está constituido por procesos que conducen a la formación de compuestos peculiares de ciertos grupos taxonómicos y sus productos se denominan metabolitos secundarios, los cuales derivan biosintéticamente de ciertos compuestos primarios, ambas clases de metabolismo están interconectadas. 

La biosíntesis de los metabolitos secundarios suele encontrarse restringida a fases específicas del desarrollo, tanto del organismo como de las células especializadas, y a períodos de estrés, por ejemplo, por la deficiencia de nutrientes, por factores ambientales o por el ataque de microorganismos. La expresión del metabolismo secundario se basa en un proceso de diferenciación ya que depende de fase y de sus enzimas correspondientes. Las proteínas formadas como resultado de los procesos de diferenciación se pueden clasificar, según su significación biológica y su función en la célula productora el metabolismo secundario. El metabolismo secundario se puede definir como la biosíntesis, la transformación y la degradación de compuestos endógenos mediante proteínas de especialización. Puede ser importante para el organismo productor como un todo.

Muchos metabolitos secundarios están implicados en relaciones ecológicas, es decir, de la planta productora con los otros organismos de su medio natural. Algunos ejemplos son los pigmentos de las flores que atraen a los insectos polinizadores, y los compuestos que inhiben el crecimiento de otros organismos vegetales (sustancias alelopáticas), o que protegen a la planta productora de infecciones (fitoalexinas) o de los depredadores (disuasorios nutritivos o alimentarios). Los metabolitos secundarios constituyen señales químicas a través del cual las plantas se relacionan con su entorno.

Otros compuestos formados en las rutas del metabolismo secundario tienen importancia fisiológica o sirven como señales que integran la diferenciación celular y el metabolismo en diferentes partes del organismo vegetal multicelular. El ácido siquímico, por la ruta metabólica que lleva su nombre, da origen a muchos compuestos aromáticos, entre ellos los aminoácidos aromáticos, los ácidos cinámicos y ciertos polifenoles. El acetato es el precursor de los ácidos grasos y de los policétidos por la ruta del acetato-malonato, y de una parte de los terpenos o isoprenoides por la ruta del acetato-mevalonato.

Los terpenos propios de los plastos se sintetizan a partir de otros metabolitos primarios como el piruvato y el gliceraldehído-3-P. Los aminoácidos son precursores de los alcaloides y de los antibióticos peptídicos. Existen metabolitos secundarios en cuya formación están involucradas varias rutas metabólicas. Entre estos compuestos de síntesis mixta destacan polifenoles como los estilbenos o los flavonoides, formados por la ruta del ácido siquímico y del acetato-malonato. Ciertas variaciones en las rutas del metabolismo primario pueden conducir a la formación de metabolitos secundarios.

Desarrollo

El metabolismo secundario vegetal es una fuente importante de valiosos productos químicos, por ejemplo, las plantas medicinales deben sus capacidades curativas a estos compuestos, así como los fármacos y otros compuestos químicos, como esencias y colorantes. Además, a algunos metabolitos secundarios de los alimentos, tales como los polifenoles y los carotenoides, se les han reconocido recientemente relevantes propiedades terapéuticas y preventivas para ciertas enfermedades, y por ello para estos alimentos se ha acuñado la denominación de nutracéuticos o alimentos funcionales. (Azcón-Bieto & Talón, 2013) Las principales rutas de biosíntesis de metabolitos secundarios derivan del metabolismo primario del carbono. Los metabolitos secundarios se agrupan en cuatro clases principales:

• Terpenos: Hormonas, pigmentos o aceites esenciales.
• Compuestos fenólicos: Cumarinas, flavonoides, lignina y taninos.
• Glicósidos: Saponinas, glicósidos cardiacos, glicósidos cianogénicos y glucosinolatos.
• Alcaloides

Terpenos

Los terpenos, o isoprenoides, constituyen el grupo más numeroso de metabolitos secundarios (más de 40.000 moléculas diferentes). La ruta biosintética de estos compuestos da lugar tanto a metabolitos primarios como secundarios de gran importancia para el crecimiento y supervivencia de las plantas. Los terpenos se clasifican por el número de unidades de isopreno (C5) que contienen: monoterpenos (2 unidades); sesquiterpenos (3 unidades); diterpenos (4 unidades); triterpenos (6 unidades); tetraterpenos (8 unidades) y politerpenos (más de 8 unidadesSe sintetizan a partir del compuesto C5 isopentenil difosfato por dos rutas: la del ácido mevalónico, activa en el citosol, en la que tres moléculas de acetil-CoA se condensan para formar ácido mevalónico que reacciona hasta formar isopentenil difosfato (IPP), o bien la ruta del metileritritol fosfato (MEP) que funciona en cloroplastos y genera también IPP.

La biosíntesis de los terpenos en las células vegetales está compartimentada, es decir, la formación de IpPP y los pasos posteriores discurren de modo diferente según se trate de la biosíntesis de terpenos citoplasmáticos o cloroplásticos. Muchos terpenoides son comercialmente interesantes por su uso como aromas y fragancias en alimentación y cosmética, o por su importancia en la calidad de productos agrícolas. Otros compuestos terpenoides tienen importancia medicinal por sus propiedades anticarcinogénicas, antiulcerosas, antimalariales, antimicrobianas, etc. Muchas plantas (limón, menta, eucalipto o tomillo) producen mezclas de alcoholes, aldehídos, cetonas y terpenoides denominadas aceites esenciales, responsables de los olores y sabores característicos de estas plantas, algunos de los cuales actúan como repelentes de insectos o insecticidas.

Existen esteroides y esteroles derivados del escualeno, una molécula de cadena lineal de 30 C de la que derivan todos los triterpenos cíclicos. Los esteroides que contienen un grupo alcohol, y es el caso de casi todos los esteroides vegetales, se denominan esteroles. Los más abundantes en plantas son el estigmasterol y el sitosterol, que sólo difiere del estigmasterol en la ausencia del doble enlace entre C 22 y C 23. Forman parte de las membranas celulares y determinan su viscosidad y estabilidad. Entre los triterpenos se encuentran algunos esteroides en forma de glicósidos. Estos glicósidos esteroideos, con importantes funciones en medicina y en la industria (cardenolípidos y saponinas).

Compuestos fenólicos

Los compuestos fenólicos son productos secundarios que contienen un grupo fenol, un anillo aromático con un grupo hidroxilo. Es un grupo que comprende desde moléculas sencillas como los ácidos fenólicos hasta polímeros complejos como los taninos y la lignina. También se encuentran pigmentos flavonoides. Muchos de estos productos están implicados en las interacciones planta-herbívoro. Existen dos rutas básicas implicadas en la biosíntesis de compuestos fenólicos, la ruta del ácido siquímico y la ruta del ácido malónico.

La ruta del ácido malónico es una fuente importante de fenoles en hongos y bacterias, pero es poco empleada en plantas superiores. La ruta del ácido siquímico es responsable de la biosíntesis de la mayoría de los compuestos fenólicos de plantas. A partir de eritrosa-4-P y de ácido fosfoenolpirúvico se inicia una secuencia de reacciones que conduce a la síntesis de ácido siquímico y, derivados de éste, aminoácidos aromáticos (fenilalanina, triptófano y tirosina). La mayoría de los compuestos fenólicos derivan de la fenilalanina. Esta ruta está presente en plantas, hongos y bacterias, pero no en animales. La fenilalanina y el triptófano se encuentran entre los aminoácidos esenciales para los animales que se incorporan en la dieta. La enzima fenilalanina amonio liasa (PAL) cataliza la formación de ácido cinámico por eliminación de una molécula de amonio de la fenilalanina. Esta enzima está situada en un punto de ramificación entre el metabolismo primario y secundario por lo que la reacción que cataliza es una importante etapa reguladora en la formación de muchos compuestos fenólicos.

Entre los compuestos fenólicos también se encuentran los derivados del ácido benzoico que tienen un esqueleto formado por fenilpropanoides que han perdido un fragmento de dos carbonos de la cadena lateral. Ejemplos de estos derivados son la vainillina y el ácido salicílico, el cual actúa como regulador del crecimiento vegetal, implicado en la resistencia de la planta frente a patógenos. La lignina es un polímero altamente ramificado de fenilpropanoides. Después de la celulosa, es la sustancia orgánica más abundante en las plantas. También se encuentran los flavonoides (15 carbonos ordenados en dos anillos aromáticos unidos por un puente de tres carbonos). Se clasifican en función del grado de oxidación del puente de tres carbonos. Los principales antocianinas (pigmentos), flavonas, flavonoles e isoflavonas. Entre sus funciones se encuentra la defensa y la pigmentación.

Los taninos son compuestos fenólicos poliméricos que se unen a proteínas desnaturalizándolas. Existen dos tipos, taninos condensados y taninos hidrolizables. Los taninos condensados son polímeros de unidades de flavonoides unidas por enlaces C-C, los cuales no pueden ser hidrolizados pero sí oxidados por un ácido fuerte para rendir antocianidinas. Los taninos hidrolizables son polímeros heterogéneos que contienen ácidos fenólicos, sobre todo ácido gálico y azúcares simples; son más pequeños que los condensados y se hidrolizan más fácilmente. Generalmente son toxinas debido a su capacidad de unirse a proteínas. También actúan como repelentes alimenticios de muchos animales que evitan, en el caso de los mamíferos, plantas o partes de plantas que contienen altas concentraciones.

Glicósidos

Los glicósidos son metabolitos vegetales de gran importancia, se forma cuando una molécula de azúcar se condensa con otra que contiene un grupo hidroxilo. Existen tres grupos de glicósidos de particular interés: saponinas, glicósidos cardiacos y glicósidos cianogénicos. Las saponinas se encuentran como glicósidos esteroideos, glicósidos esteroideos alcaloides o glicósidos triterpenos. Son triterpenoides o esteroides que contienen una o más moléculas de azúcar en su estructura. Se pueden presentar sin el azúcar (agliconas) en cuyo caso se denominan sapogeninas. Los glicósidos cardiacos o son semejantes a las saponinas pero su estructura contiene una lactona. Quizá el más conocido sea la digitoxina, o su análogo digoxina, aislada de Digitalis purpurea y utilizada como medicamento en el tratamiento de la insuficiencia cardiaca congestiva. Los glicósidos cianogénicos son compuestos nitrogenados, que no son tóxicos por sí mismos pero se degradan cuando la planta es aplastada liberando sustancias volátiles tóxicas como cianuro de hidrógeno.

Alcaloides

Los alcaloides son una gran familia de más de 15.000 metabolitos secundarios que tienen en común tres características: son solubles en agua, contienen al menos un átomo de nitrógeno en la molécula, y exhiben actividad biológica. La mayoría son heterocíclicos aunque algunos son compuestos nitrogenados alifáticos (no cíclicos) Se encuentran en el 20% aproximadamente de las plantas vasculares, la mayoría dicotiledóneas herbáceas. En humanos, los alcaloides generan respuestas fisiológicas y psicológicas la mayoría de ellas consecuencia de su interacción con neurotransmisores. A dosis altas, casi todos los alcaloides son muy tóxicos. Sin embargo, a dosis bajas tienen un alto valor terapéutico como relajantes musculares, tranquilizantes, antitusivos o analgésicos. Se sintetizan normalmente a partir de lisina, tirosina y triptófano (Ávalos García & Pérez-Urria Carri, 2009).

Conclusiones

Los metabolitos secundarios tienen una gran importancia para el desarrollo y la supervivencia de la planta, ya que le provee de mecanismos de defensa frente al ataque de bacterias, virus y hongos. Algunos compuestos sintetizados durante el metabolismo secundario son esenciales para la vida y el desarrollo de las plantas, como la lignina (estructural) o los esteroles (formando parte de las membranas). Su estudio es muy importante para entender la respuesta de estos organismos ante diversas situaciones de estrés.

Ya que los metabolitos primarios y secundarios se sintetizan a partir de los mismos compuestos, ambos metabolismos están unidos, por lo cual es complicado delimitar uno del otro y estudiarlos como reacciones independientes, sin embargo, al estudiarlos de una manera integrada puede ampliar el conocimiento que ya se tiene de las plantas y sus mecanismos de acción. La diversidad de metabolitos es muy amplia, durante cientos de años los humanos los hemos aprovechado para fabricar productos o sustancias útiles, muchas veces con un alto valor económico, cultural y social, que han delimitado el desarrollo intelectual y hoy son muy importantes para el desarrollo de nuevas tecnologías, especialmente ahora, que es necesario buscar alternativas sustentables y de origen natural para detener el incremento de contaminantes tóxicos.

Bibliografía

• Ávalos García, A., & Pérez-Urria Carri, E. (2009). Metabolismo secundario de plantas. (D. d. I, Ed.)
• Reduca (Biología), 2(3). Recuperado en 2019
• Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2013). Fisiología vegetal. Madrid: McGraw-Hill. Recuperado en 2019